The cochlea: physiology
From a physiological point of view the cochlea is formed by a duct that is spirally wound for three/four laps, snail-shaped (kokhlias), and is divided along its length by two membranes, the vestibular membrane (or Reissner’s) and the basement membrane.
The two membranes then divide the cochlea into three compartments said scales: the scala vestibuli, the scala media and the scala tympani.
The scala vestibuli and tympani are linked together at the end of the cochlea (helicotrema) and contain a fluid called perilymph .
The scala media instead ends in dead-end and contains a fluid called endolymph.
In the pictures below you can see a section of the cochlea imagining that it had been “rolled out”. The arrows show the path of the vibrations that propagate along the ducts.
The scala tympani has an opening on one side called oval window where is connected to the stapes (stirrup). This is the entry point of the sound waves that are transmitted by the ossicular chain to the perilymph. The vibrations are transmitted along the canal of the scala vestibuli up to helicotrema and from there they go to the scala tympani where continue backward until another window, that opens to the middle ear, and is called the round window.
The round window is closed by a cartilaginous membrane which allows to cushion the vibrations of the perilymph.
In their travel along the cochlear ducts, the oscillations of the perilymph bring into vibration the two membranes, and, with them, the so-called , which is the proper sensory organ.
It consists, among other things, by two major types of . They are arranged inside of the scala media, between the basement membrane and another membrane called the tectorial.
In the pictures you can see a section of the 3-channel cochlear and a detail of the organ of Corti.
The two types of hair cells have two slightly different functions.
The Outer Hair Cells (OHC) have an active role in the propagation of vibration. In fact, when excited by the vibration of membranes, they contract emitting in turn a vibration proportional to excitation, keeping keeping in vibration the tectorial membrane. This feedback mechanism makes sure that the vibrations, which would normally be damped by the viscosity of the cochlear fluid, are maintained for a longer time by providing a gain of about 100 times (40dB). The mechanical activity of the outer hair cells also produce oscillations that propagate in a retrograde manner until they reache the eardrum. When the eardrum is put into oscillation, are produced the so-called , which in recent years have been widely used as a screening method.
The Inner Hair Cells (IHC), represent the real receptor cells, being the only synaptically connected with the fibers of the auditory nerve that carries the acoustic information, transformed into electrical code (action potentials), to the central structures.
What we hear depends on how the mechanical stress of the vibrations affects the Inner Hair Cells. As you can guess from the description of the system, however, the cells do not simply pick up the sound vibrations, that are transmitted from the bracket to the oval window, but they rather react to the vibration of the whole system where they are physically anchored.
So, to understand the functioning of the system, we must first understand what happens when a sound puts in vibration the various membranes of the cochlea.
L'organo del Corti, così chiamato in onore di Alfonso Corti che lo scoprì e lo studiò nel 1847, è una struttura cellulare, ancorata alla membrana basilare, formata da una lunga schiera di moduli affiancati tutti simili fra loro (la coclea umana ne contiene circa 3500).
Ogni modulo contiene due tipi di cellule: cellule sensoriali e cellule di supporto.
Le cellule sensoriali sono anch'esse di due tipi: cellule ciliate interne (IHC, inner hair cells) e cellule ciliate esterne (OHC, outer hair cells ); in ogni sezione radiale di coclea vi sono tre file di cellule ciliate esterne ed una fila di cellule ciliate interne.
Ogni cellula sensoriale è in contatto con diversi tipi di cellule di supporto: le cellule pillari interne ed esterne separano le OHC dalle IHC, le cellule di Deiters collegano le cellule ciliate esterne alla membrana basilare.
Cellule Ciliate
Cellule cigliate esterne
Le cellule cigliate esterne percepiscono le vibrazioni della membrana basilare mediante i loro fasci di stereociglia. Le stereociglia si trovano immerse nell'endolinfa, un fluido che possiede un potenziale elettrico di +80 mV rispetto a quello della perilinfa che circonda la parte inferiore della cellula.
Sempre rispetto a questo, l'interno delle cellule possiede invece un potenziale negativo di -70 mV, mantenuto dalle potenti batterie a sodio e potassio delle membrane cellulari. Pertanto, attraverso le stereociglia si forma una differenza di potenziale di circa 150 mV capace di generare correnti elettriche fino a 8 nA.
Quando le stereociglia più alte si inclinano leggermente per effetto delle oscillazioni della membrana tectoria, il fascio stereocigliare si apre a ventaglio, mettendo in tensione filamenti proteici che fanno aprire i canali stereocigliari (piccole valvole poste sulle sommità delle stereociglia).
L'apertura di questi canali determina l'ingresso di correnti elettriche sufficienti a depolarizzare la cellula di alcuni millivolt, causando la contrazione della cellula.
Cellule cigliate interne
Le cellule cigliate interne sono localizzate nell'organo di Corti verso l'interno rispetto all'asse della chiocciola, queste cellule (non contrattili) sono i sensori che trasmettono i segnali al nervo acustico.
Come nel caso delle cellule cigliate esterne, l'apertura dei canali stereocigliari determina l'ingresso di una corrente elettrica che fa cadere il potenziale intracellulare. Le stereociglia più alte delle cellule cigliate interne, a differenza da quelle esterne, non sono fissate alla membrana tectoria e pertanto la loro deflessione non è proporzionale allo spostamento relativo della membrana. Esse subiscono invece l'azione viscosa del fluido messo in moto dalle oscillazioni della membrana tectoria. In questo modo la forza agente sulle stereociglia risulta proporzionale alla velocità della membrana. Questo serve a equalizzare la risposta elettrica ai segnali di alta frequenza compensando la caduta di potenziale elettrico causata dalla capacità parassita della membrana cellulare.
In condizioni di risonanza la membrana tettoriale attiva le cellule motrici con un ritardo di un quarto del periodo rispetto all'oscillazione della membrana basilare. In questo modo, le forze applicate dalle cellule motrici alla membrana basilare si comportano come le spinte che bisogna imprimere ad un'altalena per aumentarne il movimento. Anche le oscillazioni delle cellule ciliate interne seguono quelle della membrana tettoriale col ritardo di un quarto di periodo.
Da questo si deduce come le cellule cigliate siano il vero e proprio trasduttore meccanico elettrico e gli impulsi elettrici da essi generati sono inviati, attraverso i neuroni, al sistema nervoso centrale.
Ulteriori dettagli possono essere reperiti a questo link.
Lo studio moderno del fenomeno delle otoemissioni si deve al lavoro di David T. Kemp del 1978, il quale ha effettuato delle registrazioni dei suoni emessi attivamente dalla coclea umana in seguito a una stimolazione sonora.
Questi suoni si presentano con una intensità particolarmente bassa e richiedono perciò tecniche particolari per la loro evidenziazione. Nonostante alcune incertezze riguardo ai meccanismi fisiologici e al tipo di strutture cocleari coinvolte, è unanimemente accettato che le otoemissioni sono generate dalle attività contrattile delle cellule ciliate esterne e dalle caratteristiche meccano-strutturali della membrana basilare con trasformazioni di energia meccanica in energia acustica.
Le otoemissioni acustiche sono presenti sia spontaneamente (SOAE: Spontaneus Otoacustic Emissions) che in seguito a una stimolazione sonora (click o tone bursts) detto anche EOAE (Evokated Otoacustic Emissions).
Il metodo per rilevare le otoemissioni acustiche evocate, che sono le più usate nella diagnostica infantile, consiste nell’inviare degli stimoli impulsivi attraverso un’apposita sonda applicata nel condotto uditivo esterno, all’interno del quale è posto anche un microfono miniaturizzato e un tubicino di scappamento per evitare un eccessivo accoppiamento acustico tra microfono e altoparlante. Le otoemissioni così captate dal microfono vengono inviate a una apparecchiatura computerizzata per la loro analisi.
-0 
)
Leave a Reply