La coclea: fisiologia
Da un punto di vista fisiologico la coclea è costituita da un condotto che è avvolto a spirale per tre/quattro giri a forma di chiocciola (kokhlias) ed è suddiviso per tutta la sua lunghezza da due membrane, la membrana vestibolare (o di Reissner) e la membrana basilare.
Le due membrane dividono quindi la coclea in tre compartimenti detti scale: la scala vestibolare, la scala media e la scala timpanica.
La scala vestibolare e quella timpanica sono collegate fra loro all’estremità della coclea (elicotrema) e contengono un fluido detto perilinfa.
La scala media invece termina a fondo cieco e contiene un fluido detto endolinfa.
Nelle immagini che seguono si può vedere una sezione della coclea immaginando di aver “srotolato” i canali che la compongono. Le frecce indicano il percorso delle vibrazioni che si propagano lungo i condotti.
La scala timpanica presenta da una lato una apertura detta finestra ovale su cui si affaccia la staffa. E’ questo il punto di ingresso delle onde sonore che vengono trasmesse dalla catena degli ossicini alla perilinfa. Le vibrazioni si trasmettono lungo il canale della scala vestibolare fino all’elicotrema e da qui passano alla scala timpanica dove proseguono all’indietro fino ad un’altra finestrella che si affaccia sull’orecchio medio ed è detta finestra rotonda.
La finestra rotonda è chiusa da una membrana cartilaginea che le permette di ammortizzare le vibrazioni della perilinfa.
Nel loro viaggio lungo i condotti cocleari, le oscillazioni della perilinfa mettono in vibrazione le due membrane e con esse il cosiddetto che è l’organo sensoriale vero e proprio.
Esso è costituito, fra l’altro, da due tipi importanti di . Esse sono disposte all’interno della scala media, fra la membrana basilare e un’altra membrana detta tectoria.
Nelle immagini si possono vedere una sezione dei 3 canali cocleari e un dettaglio dell’organo del Corti.
I due tipi di cellule ciliate hanno due funzioni leggermente diverse.
Le cellule ciliate esterne (OHC-Outer Hair Cells) hanno un ruolo attivo nella propagazione delle vibrazioni. Infatti quando vengono eccitate dalla vibrazione delle membrane si contraggono emettendo a loro volta una vibrazione proporzionale all’eccitazione mantenendo in vibrazione la membrana tectoria. Questo meccanismo di retroazione fa in modo che le vibrazioni, che sarebbero normalmente smorzate dalla viscosità dei fluidi cocleari, vengano mantenute per un tempo maggiore realizzando un guadagno di circa 100 volte (40dB). L’attività meccanica delle cellule ciliate esterne produce anche delle oscillazioni che si propagano in maniera retrograda fino a raggiungere il timpano. Quando il timpano entra in oscillazione vengono prodotte le cosiddette , che negli ultimi anni sono state ampiamente utilizzate come metodo di screening.
Le cellule ciliate interne (IHC-Inner Hair Cells), rappresentano le vere cellule recettoriali, essendo le sole connesse sinapticamente con le fibre del nervo acustico che assicura l’accesso dell’informazione acustica trasformata in codice elettrico (potenziali d’azione) alle strutture centrali.
Ciò che noi sentiamo dipende quindi dalle sollecitazioni meccaniche cui sono sottoposte le cellule ciliate interne. Come si può intuire dalla descrizione del sistema, però, le cellule non captano semplicemente le oscillazioni sonore che sono trasmesse dalla staffa alla finestrella ovale, ma piuttosto reagiscono alla vibrazione di tutto il sistema cui sono fisicamente ancorate.
Per capire quindi il funzionamento del sistema, dobbiamo prima capire cosa succede quando un suono mette in vibrazione le varie membrane della coclea.
L'organo del Corti, così chiamato in onore di Alfonso Corti che lo scoprì e lo studiò nel 1847, è una struttura cellulare, ancorata alla membrana basilare, formata da una lunga schiera di moduli affiancati tutti simili fra loro (la coclea umana ne contiene circa 3500).
Ogni modulo contiene due tipi di cellule: cellule sensoriali e cellule di supporto.
Le cellule sensoriali sono anch'esse di due tipi: cellule ciliate interne (IHC, inner hair cells) e cellule ciliate esterne (OHC, outer hair cells ); in ogni sezione radiale di coclea vi sono tre file di cellule ciliate esterne ed una fila di cellule ciliate interne.
Ogni cellula sensoriale è in contatto con diversi tipi di cellule di supporto: le cellule pillari interne ed esterne separano le OHC dalle IHC, le cellule di Deiters collegano le cellule ciliate esterne alla membrana basilare.
Cellule Ciliate
Cellule cigliate esterne
Le cellule cigliate esterne percepiscono le vibrazioni della membrana basilare mediante i loro fasci di stereociglia. Le stereociglia si trovano immerse nell'endolinfa, un fluido che possiede un potenziale elettrico di +80 mV rispetto a quello della perilinfa che circonda la parte inferiore della cellula.
Sempre rispetto a questo, l'interno delle cellule possiede invece un potenziale negativo di -70 mV, mantenuto dalle potenti batterie a sodio e potassio delle membrane cellulari. Pertanto, attraverso le stereociglia si forma una differenza di potenziale di circa 150 mV capace di generare correnti elettriche fino a 8 nA.
Quando le stereociglia più alte si inclinano leggermente per effetto delle oscillazioni della membrana tectoria, il fascio stereocigliare si apre a ventaglio, mettendo in tensione filamenti proteici che fanno aprire i canali stereocigliari (piccole valvole poste sulle sommità delle stereociglia).
L'apertura di questi canali determina l'ingresso di correnti elettriche sufficienti a depolarizzare la cellula di alcuni millivolt, causando la contrazione della cellula.
Cellule cigliate interne
Le cellule cigliate interne sono localizzate nell'organo di Corti verso l'interno rispetto all'asse della chiocciola, queste cellule (non contrattili) sono i sensori che trasmettono i segnali al nervo acustico.
Come nel caso delle cellule cigliate esterne, l'apertura dei canali stereocigliari determina l'ingresso di una corrente elettrica che fa cadere il potenziale intracellulare. Le stereociglia più alte delle cellule cigliate interne, a differenza da quelle esterne, non sono fissate alla membrana tectoria e pertanto la loro deflessione non è proporzionale allo spostamento relativo della membrana. Esse subiscono invece l'azione viscosa del fluido messo in moto dalle oscillazioni della membrana tectoria. In questo modo la forza agente sulle stereociglia risulta proporzionale alla velocità della membrana. Questo serve a equalizzare la risposta elettrica ai segnali di alta frequenza compensando la caduta di potenziale elettrico causata dalla capacità parassita della membrana cellulare.
In condizioni di risonanza la membrana tettoriale attiva le cellule motrici con un ritardo di un quarto del periodo rispetto all'oscillazione della membrana basilare. In questo modo, le forze applicate dalle cellule motrici alla membrana basilare si comportano come le spinte che bisogna imprimere ad un'altalena per aumentarne il movimento. Anche le oscillazioni delle cellule ciliate interne seguono quelle della membrana tettoriale col ritardo di un quarto di periodo.
Da questo si deduce come le cellule cigliate siano il vero e proprio trasduttore meccanico elettrico e gli impulsi elettrici da essi generati sono inviati, attraverso i neuroni, al sistema nervoso centrale.
Ulteriori dettagli possono essere reperiti a questo link.
Lo studio moderno del fenomeno delle otoemissioni si deve al lavoro di David T. Kemp del 1978, il quale ha effettuato delle registrazioni dei suoni emessi attivamente dalla coclea umana in seguito a una stimolazione sonora.
Questi suoni si presentano con una intensità particolarmente bassa e richiedono perciò tecniche particolari per la loro evidenziazione. Nonostante alcune incertezze riguardo ai meccanismi fisiologici e al tipo di strutture cocleari coinvolte, è unanimemente accettato che le otoemissioni sono generate dalle attività contrattile delle cellule ciliate esterne e dalle caratteristiche meccano-strutturali della membrana basilare con trasformazioni di energia meccanica in energia acustica.
Le otoemissioni acustiche sono presenti sia spontaneamente (SOAE: Spontaneus Otoacustic Emissions) che in seguito a una stimolazione sonora (click o tone bursts) detto anche EOAE (Evokated Otoacustic Emissions).
Il metodo per rilevare le otoemissioni acustiche evocate, che sono le più usate nella diagnostica infantile, consiste nell’inviare degli stimoli impulsivi attraverso un’apposita sonda applicata nel condotto uditivo esterno, all’interno del quale è posto anche un microfono miniaturizzato e un tubicino di scappamento per evitare un eccessivo accoppiamento acustico tra microfono e altoparlante. Le otoemissioni così captate dal microfono vengono inviate a una apparecchiatura computerizzata per la loro analisi.
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